Эволюция
Современные лошади и родственные им формы однокопытных животных относятся к классу млекопитающих, сверхотряду копытных (Ungulata), отряду непарнокопытных (Perissodactyla), семейству лошадей (Equidae), роду лошадей (Equus). Род лошадей подразделяется в свою очередь на четыре подрода: 1) подрод собственно лошадей (Equus), к которому относятся современные виды домашних лошадей, вид дикой лошади Пржевальского (Е. Prze-walskii Р.), а также ранее существовавший тарпан (Е. с. Cmelini);
2) подрод зебр (Е. Hippotigris), с видами: Н. zebra, H. Quagga, Н. grevii и др.;
3) подрод ослов (Asinus) с современными видами африканских ослов, распространенных в Африке, Азии и других странах света.
Отдельные ученые (В. Громова) выделяют азиатских полуослов из подрода ослов (Asinus) в самостоятельный четвертый подрод (Е. Hemionus), к которому относят современные дикие формы: куланов, онагров, киангов. Это подтвердили и опыты по гибридизации, проведенные В. А. Щекиным и А. В. Шкургиным (1933—1950 гг.).
В выяснении истории эволюции копытных животных важнейшую роль сыграли работы выдающегося русского ученого В. О. Ковалевского (1842—1883). Его монографии об анхитерии (древний представитель непарнокопытных из нижнего миоцена), о хиопотамусе (Hyopotamus, из древних парнокопытных) и другие работы имели большое значение для развития эволюционной теории и нанесли сокрушительный удар идеалистическим взглядам в палеонтологии о неизменяемости видов
В. О. Ковалевский является основоположником современной эволюционной палеонтологии. В своих работах об анхитерии (1873 г.) он .доказал существование переходных форм ископаемых однокопытных животных, что отрицал Кювье, и сформулировал основные закономерности эволюции этой группы животных.
Анхитерий, по Ковалевскому, — это один из промежуточных родов в генеалогической линии непарнокопытных. Ковалевский писал о нем следующее: «... анхитерий по строению своего скелета является столь промежуточным, переходным родом, что если бы теория трансмутации не была уже прочно обоснована, он мог быть одной из наиболее важных ее опор».
Работы В. О. Ковалевского не только выясняют направление и основные этапы эволюции предков копытных животных, но и устанавливают, что эта эволюция шла под влиянием изменившихся условий существования — постепенного перехода от лесного образа жизни к жизни на открытых пространствах.
Приспособление к изменявшимся условиям вызывало постепенное изменение функции и строения животных, особенно ярко обнаруживающееся в строении конечностей и зубного аппарата. Жизнь на открытых пространствах и более плотных почвах развивала способность к быстрому бегу и вызывала редукцию (утрату) боковых пальцев, а переход на более жесткую травянистую пищу обусловил изменение, и усложнение зубного аппарата.
Предки лошадей встречаются как в Европе, так и в Северной Америке начиная еще с древнейших слоев третичного периода. В связи с тем, что Северная Америка была связана с Азией сушей и многие ископаемые формы общие для обеих частей света эволюцию лошадей в третичный период большинство советских ученых рассматривает в общем плане, включая в нее как формы, обнаруженные в Европе, так и промежуточные формы, найденные в Северной Америке.
Заключение ряда ученых о том, что основная линия эволюции лошадей в третичный период шла в Северной Америке (где известно много промежуточных форм), а в Евразию мигрировали из Америки и расселялись только отдельные роды, вызывает возражения, так как третичные отложения в Азии и Европе пока недостаточно изучены; в дальнейшем здесь могут быть найдены недостающие промежуточные звенья.
Древнейшие предки лошади были лесными животными, обитавшими во влажных тропических лесах, распространенных в первую половину третичного периода (в эоцене и олигоцене) в умеренных широтах Старого и Нового Света. Они были приспособлены к жизни в лесу на влажных и рыхлых почвах и питались сочной лесной растительностью. Эволюция древнейших представителей предков лошади шла в этот период в направлении укрупнения размеров, усложнения зубного аппарата и развития способности к быстрому передвижению по рыхлому и вязкому лесному грунту. Одновременно с удлинением конечностей шло их приспособление к прямолинейному движению, сопровождавшееся укреплением блоковидных суставов и частичной редукцией боковых пальцев при сохранении опоры на три пальца. При этом средний палец приобретал большие размеры и нес основную нагрузку, боковые же пальцы уменьшались и укорачивались, сохраняя роль дополнительной опоры, позволяющей передвигаться по рыхлой почве.
Древнейшие предки непарнокопытных животных обнаружены в нижних (самых древних) отложениях третичного периода Европы и Северной Америки. Эти животные, принадлежавшие к роду фенакодов (Phenacodus), имели пятипалые конечности, опирались на три средних растопыренных пальца, из которых наиболее развитым был средний, одетый широким копытцем. В переднем поясе Ключицы уже не было, локтевой сустав был выпрямлен, как у высших однокопытных (это указывает на утрату хватательной функции и приспособление к быстрому передвижению). Бугорчатое строение зубов указывало на приспособленность к мягкой, сочной растительной пище.
Один из видов рода Phenacodus — tetraclaenodon puercensis S. (из
нижнего эоцена), выделяемый отдельными учеными в самостоятельный род,
ставится у основания семейства лошадиных.
Следующей ступенью в эволюции непарнокопытных животных являются хиракотериум (Hyracotherium), обнаруженный в нижнем и среднем эоцене Европы и эогиппус, обитавший в тот же период в Северной Америке.
Хиракотериум — это еще мелкое (30—50 см) животное с более тонкими и более длинными, чем у фенакода, конечностями, из которых передние имеют по четыре пальца, а задние — по три. Следы первого пальца на передних ногах исчезли, на задних ногах сохранились рудименты двух крайних пальцев в виде грифельных косточек. Голова у хиракотериума относительно более крупная, чем у фенакода, с вытянутой и узкой
мордой и несколько более сложными, но еще типично бугорчатыми зубами.
Эогиппус (Eohippus) имел конечности с четырьмя пальцами на передних и тремя на задних ногах и несколько более осложненные зубы.
В олигоцене жила форма древних непарнокопытных, характеризовавшихся дальнейшей редукцией пальцев конечностей и некоторым усложнением зубного аппарата. Это был Мезогиппус (Mesohippus), размерами с мелкую овчарку, и более крупный миогиппус. Судя по строению зубов, они питались мягкой растительностью в лесах; имели трехпалые конечности с более длинными метаподиями; раздвинутые пальцы позволяли передвигаться по рыхлой почве. От четвертого наружного пальца передней ноги остался рудимент его пястной кости; средний палец по размерам был несколько крупнее остальных, но все три несомненно достигали земли. Хвост укоротился. Зубы были более сложные и более прочные, чем у Hyracotherium. Усложнение зубного аппарата этой формы проявляется в образовании гребней и лунок на поверхности коренных зубов, предко-ренные зубы по своему строению приближаются к коренным.
В конце олигоцена и начале миоцена в Европе и Америке получил распространение анхшперий (Anchitherium), детально изученный В. О. Ковалевским. Это довольно крупное животное, достигавшее размеров пони, имело трехпалые конечности с более массивным и более длинным средним пальцем; крайние пальцы были короче и тоньше среднего, но все же достигали земли. Зубы анхитерия хотя и были несколько сложнее, чем у предшествовавших форм, но оставались еще низкокоронковыми, не имели постоянного роста, что указывало на употребление мягкой пищи и жизнь в лесах. По мнению ряда ученых, анхитерий не находится в прямом ряду предков лошади.
Изучая зубной аппарат ископаемых форм копытных животных, В. О. Ковалевский установил, что в середине миоцена произошло коренное изменение в строении этого аппарата, что могло быть вызвано только переходом копытных на новую, более жесткую пищу. Это заключение блестяще подтвердилось работами ботаников, установивших в миоцене неизвестную ранее травянистую растительность2.
Постепеное похолодание и уменьшение влажности климата влекли 8а собой изменение растительности и условий существования животных. Тропические леса в Европе к концу третичного периода оттесняются из средней полосы на дальний юг. На их месте развиваются в северной полосе хвойные и смешанные леса, а к югу от этих лесов — жаркие саванны и сухие степи. В миоцене на обширных равнинах получает пышное развитие травянистая растительность, которая становится пищей и важнейшим условием процветания травоядных животных, заселявших равнины.
Переход к жизни на открытых пространствах, с заменой мягкой и сочной лесной пищи жесткой и более сухой травянистой, вызвал весьма важные изменения в образе жизни и строении скелета непарнокопытных животных и определил следующий решающий этап в их эволюции к современным однокопытным формам. «Когда трехпалые анхитерий, — писал В. О. Ковалевский, — пошли на большие сухие луга древнего миоцена, то нужны были ноги только для опоры на сухой, твердой, невязкой почве; пошло развитие лошади и преобладание одного пальца и приспособление Gebiss'a (зубов) к травоядению...»
С переходом на травянистую пищу у предков лошадей, так же как и у большинства прочих копытных животных, усложняется зубной аппарат, увеличивается прочность перетирающих поверхностей (развитие складок эмали и цемента), зубы приобретают высокие коронки и способность к постоянному росту (по мере стирания они выдвигаются из челюсти). Этим компенсируется быстрое стирание зубной поверхности, вызываемое жесткой травянистой пищей, захватываемой нередко вместе с землей и песком.
В. О. Ковалевский показывает на ископаемых черепах, как в связи с усложнением зубного аппарата изменяется также строение челюстей, кости которых приобретали большую массивность и удлинялись, в результате чего глазница и черепная коробка в ходе эволюции отодвигались назад, а лицевая часть черепа удлинялась.
Жизнь на открытых равнинах развивала способность к быстрому бегу. Более плотная почва равнин служит достаточной опорой для среднего пальца, и боковые пальцы, необходимые прежде для передвижения по рыхлому, вязкому грунту лесов, становятся в новых условиях ненужной обузой.
В этот период у предков лошади завершается редукция боковых пальцев, и образуются однокопытные формы с длинными и стройными конечностями. Блоковидные суставы ног приобретают большую прочность в результате образования валиков, входящих в бороздки противостоящих костей, что укрепляет суставы и предохраняет их от вывихов.
Этот период эволюции представлен рядом переходных ископаемых форм.
Обнаруженные в миоцене Северной Америки остатки парагиппуса (Parahippus) и происходящего от него меригиппуса (Meryhippus), пови-димому, являются переходной формой от древних лесных к более новым формам животных, жившим на открытых пространствах. Они характеризовались еще большей редукцией боковых пальцев, чем их предшественники. Боковые пальцы у них настолько укоротились, что во время быстрого бега, вероятно, уже не касались земли. Зубы отличались большей сложностью рисунка и большей длиной, однако не имели еще постоянного роста.
В верхнем миоцене и плиоцене Старого Света и Северной Америки получила также широкое распространение трехпалая форма лошади, описанная под названием гиппариона. Гиппариона долгое время считали (в том числе и В. О. Ковалевский) непосредственным предшественником лошади, однако позднейшие исследования и находки других, более близких к лошади форм, живших одновременно с гиппарионом, заставили признать гиппариона боковой ветвью, не оставившей последующих форм.
По развитию зубов, более сложному и своеобразному рисунку зубной эмали гиппарион как бы обогнал эволюцию основной линии лошадей своего времени, по строению же ног отстал от нее, сохраняя примитивные трехпалые конечности.
Современные гиппариону лошади представляли собой уже вполне однопалую форму с рудиментарными косточками вместо боковых пальцев. К концу плиоцена гиппарион повсеместно вымер.
Следующие за описанными формы основной линии однокопытных уже обнаруживают в своем скелете признаки приспособленности к жизни на равнинах и употреблению жесткой пищи. Эти формы стоят весьма близко к современным лошадям. К их числу относится распространенный в плиоцене плиогиппус (Pliohippus). Это уже довольно крупное животное, с еще болер редуцированными боковыми пальцами. От боковых пальцев у ряда форм остались только рудименты в виде грифелевидных косточек. Коренные зубы имели постоянный рост, были высококоронковыми, с более сложными, чем на зубах протогиппуса, складками.
В верхнем плиоцене ив эпоху, переходную от плиоцена к четвертичному периоду, однопалые формы древних лошадей уже получили широкое распространение на огромных степных территориях Европы, Азии и связанных тогда еще с ними перешейками материков Северной Америки и Африки, часто встречаясь вместе с гиппарионом. Это был период возраставшего похолодания и уменьшения влажности, климата, характерный развитием в степной зоне специфической степной флоры и фауны. Именно в этот период происходит замена гиппариона — жителя саванн — однопалой лошадью — жителем сухих степей.
Древние лошади верхнего плиоцена, остатки которых обнаружены во многих местах Европы, Азии, Африки, Америки, в том числе и на Азовском побережье (Рютимейером, В. Громовым и др.), хотя и имели уже вполне однопалые конечности, но еще отличались от современных лошадей рядом существенных признаков, в частности более узколобой и длинномордой формой черепа, более складчатым строением и более мелкими размерами зубов и тонким костяком длинных конечностей.
Эта широко распространенная форма, европейские и африканские остатки которой описаны под названием «лошади Стенонаъ, явилась прародителем позднейших форм (в Америке представители аналогичной формы описаны под названием Е. Plesippus).
Плиоценовая лошадь Стенона обнаружена в виде двух разновидностей: более мелкой, типичной формы — Е. Stenonis tipicus и более крупной, приближающейся по росту к самым крупным тяжеловозам, но легкой по сложению и тонконогой, которая описана под названием Е. Stenonis major. :
Близкой по сложению к Е. Stenonis являлась плиоценовая лошадь Китая Е. Sanmeniensis, а также найденная в Индии форма Е. sivalensis.
В течение четвертичного периода климат, растительность и животный мир Европы значительно изменялись. Эти изменения были вызваны четырьмя периодами сильного похолодания (гюнцским, миндельским, рисским и вюрмским), сопровождавшимися оледенениями, особенно резкими в Восточной Европе. В промежутках между похолоданиями (из которых самым сильным было рисское) наступали более теплые межледниковые периоды, климат которых приближался более или менее к климату современной послеледниковой эпохи.
Изучение этого периода эволюции лошадей, имеющее большое значение для разработки истории происхождения современных пород и типов, успешно продвинулось вперед в результате исследований наших отечественных ученых — И. Д. Черского, Е. А. Богданова, А. А. Браунера, А. А. Борисяка, П. Н. Кулешова, В. Громовой и др.
Работами советских ученых утверждается эволюционная идея в учении о происхождении современных форм лошадей и отвергаются антиэволюционные теории (Антониуса, Адамца и др.), игнорирующие изменчивость лошадей в плейстоцене, а также в период после одомашнивания их и пытающиеся отыскать среди ископаемых форм, живших сотни тысяч лет назад, предков, сходных с современными типами и породами.
В. Громова в своих работах, посвященных изучению истории рода лошадей, показывает, что в период плейстоцена род лошадей претерпел значительные изменения и расчленился на несколько ветвей, давших начало современным подродам: настоящих лошадей, зебр, ослов и полуослов. В. Громова показывает далее, что как темпы, так и направление эволюции разных групп рода Equus в плейстоцене связаны с изменениями физико-географической среды их обитания и зависят от изменения условий существования.
«Наиболее быстрое изменение рода Equus в Старом Свете, — пишет она, — мы наблюдаем в Европе, где температурное понижение в плейстоцене было наиболее значительным. Менее всего удалились морфологически от исходной формы эквиды Африки (зебры) с ее относительно постоянным на протяжении плейстоцена климатом; в значительной степени примитивны также и полуослы, сложившиеся в южной и центральной Азии — областях, также не подвергавшихся в плейстоцене значительному охлаждению. Такая связь дает право думать, что основным фактором, заставляющим эволюционировать различные группы лошадей, является изменение условий их существования».
Основная линия эволюции лошадей в четвертичный период от древних форм плиоцена к современным формам прослеживается по ископаемым остаткам в восточной и средней части Европы, а также частично в северо-восточной и юго-западной Азии.
На протяжении плейстоцена в скелете лошади, особенно в строении ее черепа, зубного аппарата и конечностей, произошли существенные изменения.
В ходе приспособления к травянистой жесткой пище зубы лошадей приобретали все большую прочность, складчатость их уменьшалась и одновременно увеличивалось количество эмали и цемента. Увеличивались размеры зубов. Череп становился более широким во лбу, с менее узкой и менее длинной лицевой частью. Костяк конечностей несколько уменьшался в длину при одновременном значительном увеличении его толщины и массивности.
Характерно, что если в третичный период у древних предков лошадиных переход к сухой пище сопровождался укрупнением зубов и удлинением лицевой части черепа, то в четвертичный период дальнейшее приспособление к жесткой травянистой пище у ряда форм лошадей при продолжающемся укрупнении зубов и большем развитии челюстей в ширину сопровождалось уже не удлинением, а, наоборот, укорочением лицевой части черепа. Процесс вторичного укорочения морды в этот период В. Громова объясняет следующим образом: «Быть может, чрезмерное выдвигание вперед зубного ряда создает неблагоприятные условия работы жевательных мускулов: точки прикрепления их (угловой отдел челюсти и венечный отросток ее) находятся слишком далеко от места приложения сопротивления, представляемого пережевываемой пищей. Увеличивающаяся жесткость пищи, возможно, требует сокращения этого расстояния, что облегчает работу мышц при жевании».
В связи с различием физико-географических условий, а также чередованием ледниковых и межледниковых периодов эволюция основной линии лошадей шла в нескольких направлениях и сопровождалась дивергенцией — образованием нескольких типов. В приледниковой полосе, в условиях лесотундры и влажных лугов с сырым и прохладным климатом, развивался тип крупных лошадей с узколобым и длинномордым черепом, массивным костяком конечностей и широкими копытами. Процесс укорочения лицевой части черепа у этой группы проходил замедленными темпами.
Наиболее древние предшественники этого типа обнаружены в слоях раннего плейстоцена в Западной и Восточной Европе. Это остатки лошади из Мосбаха, остатки лошади, описанной под названием Е. Abeli (западная Европа), остатки лошадей из тйраспольского гравия, из Бессергеневки (близ Таганрога), из Днепропетровской области и других мест. У этих лошадей еще не развился массивный костяк. При очень крупном росте они имели тонкий костяк конечностей и узкое копыто, что указывало на достаточную плотность грунта, на котором они обитали.
В среднем плейстоцене обнаружены остатки крупных лошадей из Штенгейма и Таубаха (Западная Европа), имевших по сравнению с предыдущими несколько меньший рост, но уже более массивный костяк. Наиболее широко крупные лошади были распространены в верхнем плейстоцене, особенно в период великого рисского оледенения. Они встречаются в Западной и Восточной Европе и на севере Сибири. Костяк их имел максимальную для лошадей массивность, а копыта — очень большую ширину. Остатки этих лошадей, обнаруженные в Западной Европе, описаны под названием Е. caballus germanicus и Е. с. minor. В верхнем плейстоцене Восточной Европы этот тип лошади представлен многочисленными остатками в стоянках верхнего и среднего палеолита (древнекаменного века) от северного Урала (близ Уфы) и до Северного Кавказа и Крыма. От так называемых хазарских лошадей среднего плейстоцена, обитавших в этих местах раньше, они отличаются максимальной для лошадей массивностью костей конечностей и максимальной шириной копыт (череп не найден). Эти лошади в отдельных работах описываются под названием Е. с. latipes var. nova. На севере Урала и Сибири остатки крупных лошадей найдены в районах рек Тавды и Яны и относятся к межледниковому периоду (миндельрисскому) и частично ледниковому рисскому.
Как уже указывалось выше, тип крупных и массивных лошадей складывался и получил распространение в приледниковой полосе, характеризовавшейся прохладным и влажным климатом, сочной растительностью и мягким грунтом. В послеледниковый период в связи с изменением условий этот тип лошади мельчал, постепенно уступая место другим типам — более мелких лошадей.
В более удаленных от ледников областях, а также в более теплые и сухие эпохи в условиях степного и лесостепного ландшафта, на юго-востоке и крайнем западе Европы, в Восточной Сибири и юго-западной Азии развивался другой тип лошади, менее крупной, с менее массивным костяком и менее широкими копытами, с широким или средним во лбу черепом, имевшим более короткую лицевую часть и менее складчатые, но более крупные зубы. Лошади этого типа появляются позднее первого крупного типа. Наиболее древние представители их найдены в слоях среднего плейстоцена, предшествующих великому рисскому оледенению в юго-восточной части европейской территории СССР. Эти лошади, обитавшие в прохладной, но сухой степи и лесостепи с обильной травянистой растительностью, а некоторые формы также в лесу, описаны советскими учеными под названием хазарских (Е. с. missi). По размерам и сложению они стоят весьма близко к южнорусскому тарпану и подразделяются на два подтипа: более северный лесной и лесостепной (из Мысов) и более южный (Нижняя Волга) степной.
Лошади этого типа сохранились и в верхнем плейстоцене в период великого оледенения и продолжали развиваться на севере Сибири, в ее степных районах с сухим климатом, в юго-западной Азии и, вероятно, на юго-западе Европы. На территории Восточной Европы в ледниковый период тонконогие хазарские лошади, как мы уже отметили, заменились лошадьми с массивным костяком и широкими копытами (Е. с. latipes). Возможно, что это произошло путем преобразования хазарской лошади в толстокостную форму под влиянием перемены климата и условий существования. Остатки некрупных лошадей в слоях верхнего плейстоцена, относящихся к эпохе после рисского оледенения, обнаружены на Новосибирских островах, на Таймыре, в районе реки Яны (где климат был в то время теплее современного) и в Забайкалье.
В Западной Европе лошади второго, более легкого по сложению типа появляются также после великого рисского оледенения (в слоях риссвюрмского межледникового периода). Они обнаружены в виде колоссальных скоплений костей у стоянок в Солютре (на юге Франции), в отдельных остатках из Шуссенрида (Германия), а также в Швейцарии.
В послеледниковый период лошади мелкого типа получают весьма широкое распространение, вытесняя крупные ледниковые формы.
Описывая изменения в строении ископаемых форм лошадей, происходившие в плейстоцене в связи с неоднократными переменами климата, В. Громова указывает, что эти изменения носили адаптивный характер, т. е. способствовали лучшей приспособленности животных к изменявшимся условиям существования. Так, например, в условиях мягкого грунта развивались широкие копыта и толстый костяк, в условиях сухого грунта — узкие копыта и тонкий, плотный костяк. В условиях открытого ландшафта, вызывавшего обострение слуха у животного, происходили изменения слухового отдела черепа. Употребление мягкой, сочной травянистой растительной пищи обычно способствовало сохранению складчатых форм зубов; переход на сухую, жесткую пищу вызывал развитие бесскладочных форм зубов, которые в зоне полупустыни приобрели особенно крупные размеры.
В. Громова отмечает также общую тенденцию, согласно которой в плейстоцене лошади становились крупнее в эпохи похолоданий и уменьшались в размерах в периоды потеплений. Такие изменения могли происходить неоднократно в связи с чередованием похолоданий в ледниковые и потеплений в межледниковые периоды.
«Очень интересно, — пишет В. Громова, — что на протяжении верхнего плейстоцена наблюдается некоторое изменение в размерах лошадей. Они более крупны в Мустьерскую эпоху (рисское оледенение) — в стоянках Крыма, Южного Урала, несколько мельчают в эпоху Ориньяк-Солютре (риссвюрмское потепление) — в стоянках Борщево I, Костенки (Воронеж), снова делаются крупнее в раннем Мадлене (вюрмское похолодание) — в Мезинской стоянке (Черниговск. обл.) и опять еще более мельчают в позднем Мадлене и Азиле (Борщево II). Таким образом, лошади крупнеют в эпохи похолоданий и мельчают в эпохи потеплений. Очень вероятно, что параллельно этому идет изменение в сторону большей массивности форм в первом случае и большей легкости их во втором».
Изменчивость форм ископаемых лошадей в плейстоцене, неоднократные смены одной формы другой в связи с изменениями условий существования позволяют предположить, что линия эволюции каждого упомянутого выше типа лошадей не шла непрерывно в одном направлении, но что под влиянием изменения климата и ландшафта происходили (может быть и неоднократно) преобразования крупного узколобого типа в мелкий широколобый и обратно. Отсюда понятна ошибочность попыток установить непосредственные генетические связи между всеми современными породами и типами лошадей и древними лошадьми эпохи плейстоцена. В частности, ошибочно утверждение, распространенное в зоотехнической литературе прошлого, о происхождении современных тяжеловозных пород лошадей от крупных ископаемых форм, живших в плейстоцене.
С.М.Будённый
Взято с http://www.sudarrb.com/old/docs/text_doc/evolusia.htm